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El siglo XX acabó para el corpus teórico de la teoría de la evolución con el debate entre la ortodoxia, que defendía (no sin cesiones) la hegemonía de la mutación como fuente de variabilidad biológica y a la selección natural como agente selector principal de esta variabilidad y, por ende, ambos mecanismos serían la base de la evolución biológica. En frente, una enorme cantidad de grupos de investigación y de personas que, en diferentes ámbitos, demostraban la estrechez de miras de esta tesis. Lynn Margulis puso a la simbiosis como uno de los mecanismos centrales en la historia evolutiva a la hora de generar diversidad biológica. Barbara McClintock descubrió mecanismos genéticos diferentes a la mutación que producían diversidad biológica. Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron mecanismos poblacionales de evolución rápida, similares a los ya propuestos por George G. Simpson.
En este contexto, John N. Thompson alza su propuesta del “mosaico geográfico” como una forma interactiva de producir diversidad biológica. Esta sería la primera gran tesis de El Proceso coevolutivo: la coevolución, es decir, el proceso interactivo entre diferentes especies, puede ser un motor más de los procesos que producen diversidad biológica. Esto se produce a través de 3 vías: I) la coevolución implica la interacción entre especies. Por tanto la selección natural no sería solamente la adaptación a un medio, sino la modulación de las características entre especies; II) esto implica que existe una “vertiente orgánica” de la selección natural (las especies son agentes selectores también), y III) las interacciones pueden dar lugar a relaciones virtuosas donde se produce una especialización entre especies. Esta especialización es una de las formas que adopta la promoción de la diversidad biológica a través de la coevolución.
Mediante esta primera tesis podemos distinguir dos tipos básicos de interacciones: A) mutualismo, que puede llevar el proceso hacia la co-especiación (la formación de nuevas especies de forma simultánea en ambas partes de la interacción) y a una diversificación conjunta. Thompson es un especialista en las relaciones entre las hormigas y las plantas que las albergan y presenta un buen catálogo de estar relaciones específicas que acaban en coespeciación; B) antagonismo: Puede generar “carreras armamentistas evolutivas”, donde las especies se adaptan continuamente a las contra-adaptaciones de la otra. Esto puede generar una alta diversidad de defensas y contra-defensas. Un ejemplo son las interacciones entre parásitos y hospedador. Hay dos cosas que Thompson deja claras. Primeramente, las especies no interactuan de forma aislada, sino que forman parte de complejas redes cuyos cambios pueden dar lugar a efectos indirectos y a la propagación de los efectos de la coevolución a través de la red.
Esto nos lleva a la segunda tesis. Dos tipos de interaciones básicas nos conducen a dos tipos básicos de interaciones coevolutivas: I) la coevolución mutualistas y II) la coevolución antagonista. Thompson define el mutualismo como una interacción donde ambas especies se benefician de la relación (el beneficio puede medirse de múltoples formas: en términos de acceso a recursos, protección, dispersión o cualquier otra cosa). En un contexto coevolutivo mutualista, se genera una presión selectiva hacia el perfeccionamiento de la interacción y el incremento de los beneficios mutuos. Se produce una especialización y las especies suelen volverse dependientes y, en ultima instnacia (si el proceso se profundiza), a procesos de coespeciación (la aparición de una nueva especie en un linaje induce la formación de una nueva especie en el linaje del socio mutualista). La coevolución mutualista es un proceso estable. Ejemplos clásicos: plantas con flor y polinizadores, micorrizas y plantas, hormigas y plantas, acicalamiento simbiótico en animales. Por su parte, el antagonismo se definiría como una interacción donde una especie se beneficia a costa de otra. En un contexto coevolutivo antagonista, se genera una “carrera armamentista” evolutiva, donde cada especie desarrolla adaptaciones para mejorar su rendimiento en la interacción a expensas de la otra. Aparecen adaptaciones ofensivas y defensivas, diversificándose su tipología a lo largo del proceso. Es un proceso que lleva en menor número de ocasiones a la especialización y es inherentemente inestable. Ejemplos clásicos: interacción depredador-presa, parásito-hospedador, herbíboro-planta o la imitación mimética.
La tercera tesis de Thompson es la más importante. Es la que da sentido al libro y es la que ha dejado para la historia de la ciencia y que se estudiará en el futuro como uno más de esos “motores” productores de diversidad biológica en una futura “síntesis extendida de la teoría de la evolución”. La relación entre geografía y proceso coevolutivo, y los diferentes patrones evolutivos que pueden emerger, es lo que Thompson sintetiza bajo el concepto de mosaico coevolutivo. El concepto resume la idea de que la coevolución no es un proceso homogéneo en el seno de la distribución de la especie, sino que varía con la geografía. ¿Cómo puede variar la coevolución con la geografía? Thompson distingue: A) cambios en la intesidad de interacción en función de la geografía (una determinada especie vegetal puede verse afectada intensamente por el herbivorismo en la porción norte de su distribucuón y apenas ser afectada en su región sur); B) existencia de puntos calientes y puntos fríos (en función de si las interacciones coevolutivas son intensas o débiles), existiendo puntos de elevado cambio y de bajo cambio, por tanto; C) cambios en la naturaleza de la interacción (una interacción mutualista puede cambiar a antagonista en determinadas porciones de la distribución de una especie por cambios ambientales o de otro tipo); D) cambios en las presiones selectivas y, por ende, en la diversidad genética y fenotípica; y E) los efectos de los parámetros poblacionales (como las migraciones o el crecimiento vegetativo) en el preoceso coevolutivo.
Ya lo hemos ido viendo y, con la información expuesta, la conclusión flota en el ambiente: la cuarta tesis de Thompson es que la coevolución es un proceso dinámico. Esto tiene, al menos, 7 consecuencias: I) las adaptaciones coevolutivas, como el resto de adaptaciones, son contingentes. Existe un cambio constante y recíproco. II) por tanto, la idea de que la coevolución lleva a especialización y, de ahí, a “callejones sin salida evolutivos” es incorrecta. El mosaico coevolutivo no para de moverse y, lo que hoy es estable, mañana ha cambiado de condiciones. III) la naturaleza de la relación está, por tanto, también en cambio constante; IV) cambio constante no implica velocidad constante; V) el proceso coevolutivo genera una historia evolutiva compleja; VI) esta historia evolutiva puede ocurrir en la escala temporal de la microevolución y de la macroevolución; VII) como en cualquier otra interacción evolutiva, se producen eventos de extinción. Ésto, de forma obvia porque la especie se extingue (y de forme menos obvia a través de efectos indirectos con otras especies), puede afectar al mosaico coevolutivo. Esto es importante porque Thompson nos muestra mecanismos concretos a través de los cuales la evolución sigue procesos no lineales de cambio.
Esta obra de Thompson está llena de buena ciencia y de trabajos de historia natural capaces de hacer de un completo ignorante un experto en ecología animal y vegetal. No es un libro de lectura fácil. Hay mucha información por línea. Al igual que ocurría con el enorme agujero negro de Interstellar, Gargantua, el tiempo cambia cerca de este libro: un capítulo es como leer varias novelas, tanto en tiempo, como en relatos recibidos. Quizá algo específico y nada recomendado si lo que se busca es una lectura en tono divulgativo. Sin embargo, como ocurría con la obra de Niles Eldredge Síntesis inacabada, su lectura debería ser obligatoria para los ecólogos. Obliga a reflexionar sobre la naturaleza de las interacciones biológicas desde la historia natural.
